Le Muscle

Les muscles striés répondent à une commande, via l’influx nerveux envoyé par le cerveau, alors que les muscles lisses président de très nombreuses actions involontaires. Ce sont eux qui accomplissent des mouvements lents, automatiques, souvent répétitifs … quoique (rien n’étant jamais simple dans le vivant et sa chimie!) diaphragme et cœur, acteurs essentiels de la respiration et de la circulation soient des muscles striés.

Le motoneurone et son axone, voie de sortie du système nerveux central, est l’unité motrice contractile mise en jeu dans la commande. Plus grande est la taille d’un motoneurone, plus grand est son axone et plus grand est le nombre de fibres musculaires qu’il innerve. La taille des unités motrices est proportionnelle à la précision du mouvement lié au muscle : les muscles du globe oculaire sont composés de 3 à 4 fibres musculaires pour un motoneurone ; les unités motrices du biceps et du quadriceps, pour des mouvements puissants et moins précis, comportent pour un motoneurone, respectivement une centaine et 2 000 environ fibres musculaires. Par ailleurs, un même influx synaptique recrute en priorité les petits motoneurones, qui doivent être activés avant qu’un grand motoneurone puisse l’être (principe de la taille de Henneman).

Le neurotransmetteur utilisé par les motoneurones est l’acétylcholine (cf. Choline) ; leurs synapses excitatrices contiennent des récepteurs au glutamate et ceux des synapses inhibitrices sont des récepteurs au GABA (cf. GABA) et à la glycine. A côté de ces récepteurs ionotropes (contenant des canaux ioniques, qui s’ouvrent ou se ferment), les motoneurones expriment des récepteurs métabotropes (protéines membranaires qui en réponse à l’action d’un ligand changent de conformation et activent une cascade d’événements intracellulaires) activés par le glutamate, la noradrénaline (cf. Adrélanine), la sérotonine, l’acétylcholine.

L’énergie mécanique nécessaire pour effectuer un mouvement provient directement de l’énergie chimique produite lors de la respiration cellulaire, stockée et transportée sous forme de molécules d’ATP, hydrolysé en ADP (Adénosine Diphosphate) et Pi (phosphate inorganique) avec libération d’une quantité importante d’énergie.

Pour qu’un effort musculaire perdure, il faut impérativement qu’il y ait hydrolyse aérobie du glucose et des acides gras (cf. Acides gras). Au repos ou lors des contractions lentes, l’essentiel de l’ATP est assuré par la respiration cellulaire aérobie qui utilise l’énergie fournie par la dégradation des acides gras. Pour une contraction des muscles plus soutenue, c’est le glucose (C₆H₁₂O₆, cf. Glucose) qui devient la source principale d’énergie, chimie complexe qui se déroule dans les mitochondries, le cycle de Krebs, avec transport d’électrons (cf. Hémoglobine) :

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + ~36 ADP + ~36 Pi → 6 CO₂ + 6 H₂O + ~36 ATP (énergie) + énergie thermique

Au début d’une activité musculaire intense, l’ATP emmagasiné dans le muscle est consommé en 6 secondes environ, et l’organisme doit mettre en place sa production rapide. Une puissance musculaire maximale peut être maintenue pendant 10 à 15 secondes, durée d’un sprint sur une centaine de mètres. Pour des exercices musculaires de plus longue durée, les réserves de glycogène musculaire (polymère du glucose) sont transformées en acide lactique (cf. Acide lactique) via le glucose-6-phosphate, avec production de 3 molécules d’ATP par molécule de sucre (d’où l’importance de l’alimentation chez les sportifs : mangez des pâtes, « sucres lents » !). Une glycolyse anaérobie commence au bout d’une trentaine de secondes, produisant de l’ATP 2,5 fois plus vite que la voie aérobie. La succession des 2 voies, aérobie et anaérobie, permet d’entretenir l’effort pendant presque 1 minute.

Le muscle lui-même est constitué d’un ensemble de fibres, cellules allongées dont la striation résulte de la juxtaposition d’unités répétitives, appelées sarcomères. Un sarcomère est lui-même constitué de 2 types de protéines contractiles, l’actine et la myosine. C’est la variation de la longueur des sarcomères qui intervient dans la contraction et la relaxation musculaire. Elle est due au glissement des filaments fins d’actine dans le réseau des filaments épais de myosine.

Un filament d’actine est composé de deux brins constitués de monomères d’actine (environ 42 kDa), enroulés l’un autour de l’autre, dans une hélice double. Le diamètre d’un filament est d’environ 7 nm, et sa longueur de persistance d’environ 17 µm, soit l’ordre de grandeur du diamètre des cellules. L’actine est entourée d’une super-hélice de tropomyosine, protéine allongée dont le monomère est constitué de 284 acides aminés. A chaque extrémité d’une molécule de tropomyosine, correspondant à un intervalle de 7 molécules d’actine, est fixée une molécule de troponine elle-même constituée de 3 protéines spécifiques dont l’une est fixatrice d’ions Ca²⁺, une autre peut inhiber la fixation de myosine. Chaque filament est polarisé.

Les filaments épais, d’un diamètre d’environ 15 nm, sont constitués pour l’essentiel de myosine II, molécule allongée composée de 2 chaînes lourdes (240 kDa) et 4 chaînes légères (20 kDa). Plusieurs centaines de molécules s’assemblent pour former un filament épais disposées en 2 groupes tête-bêche avec des têtes globulaires qui servent à fixer des molécules d’actine.

L’événement déclenchant de la contraction musculaire est une augmentation de la concentration intracellulaire en ion Ca²⁺. Elle est de 0,1 µmol.L^-1 au repos et peut augmenter d’un facteur 1 000 lors d’une stimulation : l’acétylcholine libérée par le motoneurone se lie à son récepteur cationique, dont l’ouverture entraîne la dépolarisation locale de la membrane synaptique musculaire, déclenchant une vague de dépolarisation et un afflux d’ions Ca²⁺ extracellulaire, augmentant sa concentration intracellulaire. Ces ions vont se fixer sur une des troponines, entraînant un changement de conformation, déplaçant en conséquence la tropomyosine qui lui est liée, et démasquant les sites de liaison actine-myosine.

Au repos, la myosine est couplée à de l’ADP et du phosphate inorganique (Pi). Après démasquage des sites de liaison de la myosine portés par l’actine en présence de calcium, les têtes de myosine vont se lier à l’actine. Le départ du phosphate inorganique, puis de l’ADP, va stabiliser la liaison actine-myosine et entraîner un changement de conformation de la myosine. L’angle que fait la tête de myosine avec la queue allongée passe de 90° à 45°. Myosine et actine étant liées, ce changement de conformation va entraîner un mouvement relatif entre filaments fins et filaments épais. La configuration obtenue, stable en absence d’ATP, est appelée configuration {rigor car elle est à l’origine de la rigidité cadavérique (rigor mortis).

La liaison d’une molécule d’ATP sur la tête de myosine entraîne la dissociation de la liaison actine-myosine. Enfin l’hydrolyse de cet ATP en ADP + Pi entraîne un changement de conformation de la myosine : l’angle formé par la tête et la queue de myosine revient à sa valeur initiale. Au final, la tête de myosine s’est donc déplacée vers l’extrémité «plus» du filament d’actine.

Le cycle de la myosine se produira aussi longtemps que la concentration en ions calcium restera élevée. La fermeture des canaux calciques permet le retour à la situation initiale, phénomène rapide, estimé à environ 30 ms, et le muscle se relâche en même temps que le sarcomère s’allonge.

Mais dans la course aux records, lors d’efforts vraiment intenses et/ou de longue durée, l’athlète doit pouvoir surmonter la douleur inhérente au dépassement de ses limites. Elle est anesthésiée au moins partiellement par la production spontanée d’une morphine endogène, secrétée par l’hypophyse et l’hypothalamus. D’autres neurotransmetteurs s’ajoutent, dans le dialogue neuronal, aux endomorphines pour accompagner la volonté et le désir de vaincre, par des sentiments de bien-être, de plaisir, de récompense… super cocktail essentiel pour le mental dans la compétition ! Réciproquement, l’exercice physique et l’entraînement, en stimulant la production de neurotransmetteurs agit favorablement sur le mental.

Pensée du jour
« Attaquer ou fuir, la survie de l’espèce dépend de la musculosité du corps : à cerveau musclé, muscle intelligent ! »

Sources
– http://fr.wikipedia.org/wiki/Motoneurone
– http://fr.wikipedia.org/wiki/Récepteur_métabotrope
– http://fr.wikipedia.org/wiki/Cycle_de_Krebs
– http://fr.wikipedia.org/wiki/Sarcomère
– www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/contractionmuscle/contractmuscle.htm
– La chimie et le sport, EDP Sciences et{ L’Actualité Chimique Livre, 2011

Pour en savoir plus
– Choline
– GABA
– Acides gras
– Glucose
– Hémoglobine
– Acide lactique
– Adrénaline